為了應對在田間預測番茄產(chǎn)量的挑戰，我們使用整株植物功能表型來(lái)評估灌溉良好和干旱條件下的水分關(guān)系。已知測試的基因型在濕地和旱地中表現出其產(chǎn)量的可變性。檢查的品系包括兩個(gè)具有影響類(lèi)胡蘿卜素生物合成的隱性突變的品系，zeta z2083 和柑橘 t3406，兩者都與加工番茄品種 M82 同基因。將兩個(gè)突變系相互嫁接到M82上，并在溫室干旱處理之前、期間和之后連續測量多種生理特征。溫室和田間產(chǎn)量的比較分析表明，早晨的全冠層氣孔導度 (gsc) 和累積蒸騰量 (CT) 與田間總產(chǎn)量（TY：r2分別為0.9和0.77）和植物的測量值密切相關(guān)。植物重量（PW：r2分別為0.6 和 0.94）。此外，發(fā)現干旱期間的最小 CT 和恢復灌溉時(shí)的恢復率都可以預測恢復力。

圖1.大氣條件和試驗進(jìn)度表示為溫室試驗過(guò)程中盆栽重量的波動(dòng)

在2018年和2019年生長(cháng)季節，在良好灌溉和干燥條件下測試了植物營(yíng)養重量 (PW)、總產(chǎn)量(TY)和綠色產(chǎn)量(GY)的產(chǎn)量成分。比較兩個(gè)關(guān)鍵性狀TY和PW，我們發(fā)現2018年和2019年的基因型表現相似。

植物營(yíng)養重量(PW)：在灌溉良好的田地中，M82自嫁植株的PW顯著(zhù)高于TAN/TAN 和ZET/ZET植物。在干燥條件下，M82和TAN自嫁植株之間沒(méi)有觀(guān)察到顯著(zhù)差異；而在良好灌溉和干燥條件下，ZET/ZET 植物的植物營(yíng)養重量顯著(zhù)降低（圖 2A、B）?？偖a(chǎn)量（TY）：在良好灌溉條件下，不同自嫁M82的TY與兩個(gè)突變體在這兩年中均存在顯著(zhù)差異。M82/M82的總產(chǎn)量顯著(zhù)高于其他自嫁植物的產(chǎn)量，TAN/TAN 是中等產(chǎn)量，而ZET/ZET 的產(chǎn)量在所有自嫁植物中都是兩年的。在干旱條件下，M82/M82 的總產(chǎn)量仍然高于其他兩個(gè)基因型，兩者沒(méi)有差異（分別為圖2C和D）。然而，干旱條件下的TY不到灌溉條件下觀(guān)察到的TY的一半。為了增加產(chǎn)量的表型變異，我們使用了相互嫁接方法，其中三種番茄品種的七種組合在濕和干條件下產(chǎn)生不同的產(chǎn)量性能梯度（分別為圖 2E 和 F）。當TAN和ZET 接穗嫁接到M82砧木上時(shí)，TY增加了2倍以上，尤其是在干燥條件下。

圖2.田間種植的三種相互嫁接番茄的總產(chǎn)量和植株重量

為了確定能夠很好地預測田間產(chǎn)量的番茄植株的生理特性，我們利用在分鐘時(shí)間尺度上收集的連續數據分析了多種生理特性，例如全冠層氣孔導度(gsc)；在日時(shí)間尺度上收集的連續數據，例如在整個(gè)實(shí)驗期間作為累積蒸騰 (CT)的蒸騰；和單點(diǎn)測量值，例如增長(cháng)率和植物凈重。

連續測量數據表明，這些性狀隨環(huán)境變化而變化。例如，如圖 3 所示，全天每3min測量一次的整個(gè)冠層電導在一天中隨著(zhù)環(huán)境的變化而波動(dòng)。為了更好地理解這一特點(diǎn)，我們將一天分為三個(gè)時(shí)段：上午、中午和傍晚。我們發(fā)現氣孔導度在早上相對較高（圖 3，以綠色標記），在中午和傍晚之間下降到某個(gè)點(diǎn)，然后在下午晚些時(shí)候再次增加。我們還使用平均3min測量值進(jìn)行了相關(guān)分析，其中每個(gè)時(shí)間范圍是一個(gè)點(diǎn)，并將該測量數據與基于田間的產(chǎn)量和生物量數據相關(guān)聯(lián)。

圖3.是全植株連續生理測量中的全冠層氣孔導度（gsc（gwater-1gplant-1min）的日變化模式

來(lái)自功能表型系統的數據由連續的土壤-植物-大氣測量組成，每個(gè)數據點(diǎn)代表某個(gè)時(shí)間點(diǎn)的性狀。相比之下，田間數據通常由單點(diǎn)測量組成，代表植物在整個(gè)季節的絕對性能（例如，總果實(shí)產(chǎn)量或植物營(yíng)養重量）。 當我們將番茄幼苗的時(shí)間序列、累積和單點(diǎn)生理性狀（測量性狀）與其田間產(chǎn)量相關(guān)性狀（TY、PW、RF、GF和Brix）進(jìn)行比較時(shí)，我們發(fā)現在大約95個(gè)二元組合中，只有少數性狀彼此高度相關(guān)（參見(jiàn)圖 4）。 在這里，我們展示了一些溫室數據與田間數據高度相關(guān)的生理性狀，并且我們觀(guān)察到了低p值。

圖4.不同番茄基因型產(chǎn)量構成與累積蒸騰量的相關(guān)性

由于植物對環(huán)境變化的持續響應（例如氣孔導度，圖3），時(shí)間序列數據是高度動(dòng)態(tài)的。因此，一些數據點(diǎn)與產(chǎn)量密切相關(guān)，而其他數據點(diǎn)與產(chǎn)量的相關(guān)性較弱。查看累積生理數據或單點(diǎn)性狀，均以單一值（例如 CT、生長(cháng)率、植物凈重）表示，無(wú)需選擇特定時(shí)間點(diǎn)，并揭示 CT 與產(chǎn)量之間高度顯著(zhù)的正相關(guān)和大部分灌溉條件下的產(chǎn)量成分（圖 4A-D）。類(lèi)似地，在溫室中恢復后干旱處理植物的 CT 與產(chǎn)量和大多數產(chǎn)量成分呈正相關(guān)，但與綠色產(chǎn)量相關(guān)性較差（圖4C）。

圖5.蒸騰周期對產(chǎn)量預測的差異貢獻

植物從干旱脅迫中恢復的速度（即抗旱性）是一個(gè)重要特征。為了評估這種恢復力，我們測量了干旱恢復后第一周的CT。然后，將該CT數據與實(shí)驗期間其他兩個(gè)時(shí)期的CT數據進(jìn)行比較：干旱前時(shí)期和干旱期（圖5A）。雖然干旱前處理的CT與整個(gè)井灌試驗的CT表現出類(lèi)似的正相關(guān)關(guān)系（圖5B），但我們發(fā)現總產(chǎn)量與CT以及干旱條件下的CT之間存在強烈的負相關(guān)關(guān)系（圖5C）。我們還觀(guān)察到在恢復期內CT和TY之間有很強的正相關(guān)關(guān)系（圖5D），即使干旱處理的植物的實(shí)際總產(chǎn)量是在良好灌溉條件下生長(cháng)的植物的一半。